AGRESSIVITÉ (éthologie)

AGRESSIVITÉ (éthologie)

Compte tenu des modes linguistiques adoptées par les milieux scientifiques, ce terme ambigu d’agressivité devrait désigner beaucoup plus une éventuelle pulsion agressive, que dénient la plupart des spécialistes, que son expression comportementale, à savoir l’agression.

Au cours de la première moitié du XX^e siècle, deux écoles se sont affrontées en ce qui concerne l’agressivité. L’un des fondateurs de l’éthologie européenne, Konrad Lorenz, utilisait le terme et défendait l’idée d’une agressivité en tant que pulsion (ce que d’autres appelleraient instinct) inhérente à l’ensemble du règne animal, l’homme y compris. De leur côté, les chercheurs américains, souvent marqués par le behaviourisme de Watson et Skinner, réfutaient l’existence même de cette pulsion qui, en fait, excusait d’avance toutes les violences, toutes les guerres, toutes les formes d’agression. Pour Scott, par exemple, l’agression n’était que la résultante d’acquisitions, d’apprentissages par observation. La plupart des sociétés animales et humaines ne feraient que renforcer (au sens behaviouriste du terme) les comportements d’agression.

Aujourd’hui, c’est de loin cette dernière conception qui recueille l’adhésion du monde scientifique. Et c’est la raison pour laquelle il est d’usage de parler d’agression, au sens de comportement agressif, plutôt que d’utiliser le terme plus ambigu d’agressivité auquel certains attachent encore une connotation motivationnelle.

Comme tout comportement, l’agression est la résultante d’une combinaison complexe de facteurs endogènes et de facteurs exogènes qui vont de l’expérience acquise par l’organisme à l’ensemble des facteurs de l’environnement physique et social. Comme pour compliquer les choses, l’agression est l’aboutissement de multiples séquences comportementales: elle est intimement liée au comportement territorial et aux relations de dominance. C’est une composante non négligeable des comportements sexuels ou maternels; on ne saurait parler de «fermeture» d’un groupe social sans invoquer l’agression de ses membres.

Les spécialistes du comportement ont pris l’habitude de parler de comportements agonistiques plutôt que de comportements d’agression. L’agression correspond clairement aux attaques réelles ou simulées et à l’intention d’attaquer, c’est-à-dire aux menaces. Mais l’individu agressé dispose de plusieurs réponses possibles que l’on ne saurait négliger: il peut s’immobiliser, se soumettre, fuir ou contre-attaquer. Lorsqu’on englobe toutes ces composantes comportementales qui vont de la menace à la fuite ou à la soumission, en passant par l’attaque proprement dite, il est d’usage d’employer le terme de comportements agonistiques.

Nous disposons aujourd’hui de données assez claires en ce qui concerne les mécanismes sous-jacents à ces comportements. Les physiologistes, les généticiens, les endocrinologistes sont à peu près d’accord, et les très nombreux résultats expérimentaux obtenus chez l’animal se trouvent, le plus souvent, confirmés par les observations des cliniciens et quelques rares travaux expérimentaux réalisés chez l’homme.

Le substrat nerveux

Les neurophysiologistes et les physiologistes du comportement sont parvenus à localiser les substrats nerveux de l’agression au niveau de structures sous-corticales et diencéphaliques: amygdale et hippocampe dans le système limbique (cf. système LIMBIQUE), hypothalamus latéral dans le diencéphale. Une stimulation électrique des noyaux amygdaliens fait apparaître des comportements de menace et d’agression chez beaucoup d’espèces animales. Les attaques ainsi provoquées sont, en apparence, identiques aux réponses naturelles et le contexte psychosocial conserve toute son importance comme l’ont clairement démontré Robinson et Delgado chez le singe: un singe dominant ainsi stimulé se livre à des attaques sévères et répétées sur les membres de son groupe; en revanche, un singe du bas de la hiérarchie sociale que l’on stimule de la même façon n’attaque pas mais adopte des comportements de retrait et de soumission.

Les lésions bilatérales de l’amygdale et de l’hippocampe provoquent une nette indifférence de l’organisme vis-à-vis de son environnement aussi bien physique que social: les congénères, éventuels rivaux, ne sont plus perçus comme tels et les comportements d’agression sont abolis comme la plupart des comportements sociaux.

Chez le singe, par exemple, Robinson et al. ont montré, en 1969, que des stimulations électriques de l’hypothalamus latéral ou antérieur entraînaient des attaques dirigées contre les autres membres du groupe. On peut ainsi stimuler électriquement l’hypothalamus de singes subordonnés et aboutir à une inversion permanente des relations de dominance au sein d’un groupe.

Ces mêmes structures rempliraient des fonctions analogues chez l’homme; un patient qui présente un foyer épileptique au niveau temporal, se plaint souvent de peurs inexplicables et avoue vivre dans une terreur permanente. Certaines tumeurs de l’hypothalamus antérieur peuvent susciter la violence, voire le crime. En 1969, Williams a trouvé 57 p. 100 de tracés E.E.G. anormaux au sein d’une population de criminels emprisonnés, contre 12 p. 100 de tracés anormaux au sein d’une population «normale»; qui plus est, chez les criminels, 80 p. 100 de ces anomalies concernaient justement le lobe temporal. Dans des expériences que réprouve l’éthique, Delgado a montré que des stimulations électriques des noyaux amygdaliens provoquaient des réponses d’agression chez l’homme.

Il existe d’autres centres nerveux qui, chez l’animal, paraissent contrôler les structures limbiques et diencéphaliques qui, comme nous venons de le voir, semblent directement liées aux comportements agonistiques; il s’agit des bulbes olfactifs chez le rat, du noyau caudé ^{[cf. ENCÉPHALE]} ou des lobes temporaux chez le singe. On a ainsi pu apprendre à un singe subordonné à actionner un levier qui stimulait électriquement le noyau caudé du dominant et inhibait son comportement d’agression. Chaque fois que le dominant se livrait à une menace sur un congénère, le subordonné actionnait son levier et tout rentrait dans l’ordre.

En pathologie humaine, la régulation spontanée de l’agression semble supprimée lorsqu’un trouble du cortex cérébral libère de tout contrôle les structures sous-corticales. Mais, en général, les dysfonctionnements corticaux sont tels qu’ils entraînent en même temps d’autres troubles au niveau des sensations, des mouvements, de la parole, etc. Dans de tels cas, on observe souvent de la violence, de l’irritabilité, de l’agression, parfois même des crimes. Avant l’ère des tranquillisants, on réduisait ces symptômes par des lobotomies (séparation chirurgicale du cortex cérébral préfrontal du reste du cerveau), ce qui n’empêchait pas certains patients de multiplier les actes de violence...

Autrement dit, s’il paraît exister une certaine similitude, entre l’homme et l’animal, au niveau des structures nerveuses qui sous-tendent les comportements d’agression, il n’en est plus de même pour celles qui en assurent le contrôle.

Sans aller plus avant dans l’énumération de ces résultats, il semble bien que, dans le cerveau de l’animal comme dans celui de l’homme, il existerait des systèmes neuronaux organisés génétiquement qui, une fois activés par une stimulation appropriée, entraînent un comportement de type destructif.

Rôle de certaines hormones

Sur le plan endocrinien, il est clair que toutes les formes d’agression n’obéissent pas au schéma simpliste élaboré vers les années quarante selon lequel toute élévation du taux des androgènes (hormones sexuelles mâles) correspond à une augmentation du niveau d’agression. Ce schéma n’est cependant pas abandonné et on explique ainsi la docilité des mâles de certaines espèces domestiques obtenue par castration. Mais on s’est aperçu que l’âge auquel est effectuée la castration, revêt une importance capitale. On a montré qu’un traitement aux hormones mâles de jeunes souris, le jour de leur naissance, entraîne une différenciation des structures nerveuses liées à l’expression de certaines formes d’agression, comme l’agression intraspécifique. Ainsi, on peut rendre des souris femelles aussi agressives que des mâles à condition de leur faire subir les traitements suivants: traitement aux androgènes le jour de leur naissance, ablation de leurs ovaires un peu plus tard puis, après l’âge où se situe normalement la maturité sexuelle, un nouveau traitement aux androgènes, celui-ci faisant apparaître les comportements d’agression. Mises en présence d’autres femelles ayant subi le même traitement ou de mâles intacts, elles se battent violemment. De tels résultats ont été retrouvés chez d’autres espèces. Les choses se sont compliquées lorsque l’on s’est aperçu qu’un traitement périnatal aux œstrogènes (hormones sexuelles femelles) pouvait également entraîner la même différenciation des structures nerveuses dans le sens de l’agression des mâles. On explique de tels résultats paradoxaux par la parenté chimique qui existe entre toutes les hormones sexuelles et le passage possible d’une forme à l’autre grâce à des systèmes enzymatiques.

Dans le cas des souris, par exemple, tout ce qui précède s’applique parfaitement à l’agression intraspécifique. Mais, dans le cas de l’agression territoriale (celle qui est impliquée dans la défense du territoire contre un éventuel intrus), on peut obtenir des réponses agonistiques de la part de mâles castrés ou de femelles privées de leurs ovaires et n’ayant subi aucun apport d’hormones à l’âge adulte.

Chez d’autres espèces animales, comme le macaque, on est parvenu à accroître le niveau d’agression des femelles par un apport d’œstrogènes. Et si l’on souhaite modifier la différenciation des structures nerveuses liées à l’expression de l’agression, chez les primates, il faut intervenir, non plus juste après, mais juste avant la naissance.

Enfin, d’autres hormones paraissent impliquées dans les comportements d’agressions: il en est ainsi de l’ACTH hypophysaire et de certaines hormones du cortex surrénalien. Leshner (1973) a montré que l’ablation bilatérale des surrénales inhibait l’agression intermâle chez la souris; cette inhibition était maintenue malgré un traitement des animaux aux androgènes.

Tous ces résultats paraissent indiquer que certaines hormones sont susceptibles d’agir sur le système nerveux central, au niveau des structures qui contrôlent l’expression des comportements d’agression. De nombreuses équipes de recherche se préoccupent de découvrir le maillon qui sert d’intermédiaire entre les molécules hormonales et le fonctionnement de certains neurones; il semble bien que ce maillon soit représenté par les médiateurs chimiques dont le métabolisme serait affecté par certaines hormones.

Des observations cliniques ou même quelques travaux expérimentaux suggèrent que ces processus endocriniens joueraient un rôle analogue dans l’espèce humaine. Tout d’abord, il est évident que les hommes sont plus agressifs que les femmes et que, dans la majorité des sociétés humaines, ce sont les hommes qui utilisent les armes de guerre ou de chasse. En 1950, Hawke prétendait avoir utilisé avec succès la castration pour réduire l’agression de quelques criminels. L’application d’œstrogènes aurait également permis de diminuer certaines formes d’agression, comme l’agression dite sexuelle.

Plus récemment, une étude très rigoureuse de Kreuz et Rose a été entreprise sur vingt et un prisonniers; ces chercheurs ont effectué des dosages de testostérone (un des plus puissants androgènes) au niveau du plasma sanguin. Si, chez le même individu, ce taux se maintient relativement constant d’un jour à l’autre, il varie considérablement d’un prisonnier à l’autre. En premier lieu, il ne semble pas exister de différence pour ce taux de testostérone entre les individus agressifs et les non agressifs. Cependant, cette étude a révélé que les taux de testostérone les plus élevés se rencontraient chez les prisonniers dont l’adolescence avait été marquée par les crimes les plus violents. Le niveau de testostérone pourrait donc correspondre à un facteur non négligeable de prédisposition à l’agression.

D’autres observations effectuées sur des fillettes qui, pendant leur vie embryonnaire, avaient été plus ou moins masculinisées accidentellement, ont également confirmé le rôle des androgènes; ces fillettes se rapprochaient des garçons pour certains traits de leur comportement comme l’agression.

Les facteurs génétiques

Il existe essentiellement deux méthodes pour tester l’intervention d’éventuels facteurs génétiques dans le déteminisme des comportements d’agression chez l’animal; tout d’abord, on dispose aujourd’hui de plusieurs dizaines de lignées ou souches de souris consanguines entre lesquelles des comparaisons de niveau d’agression peuvent être réalisées. L’autre méthode consiste à sélectionner artificiellement, de génération en génération, d’une part les animaux les plus agressifs, d’autre part les moins agressifs. Ces deux méthodes ont clairement démontré l’intervention de facteurs génétiques; plusieurs chercheurs ont également supposé que des facteurs cytoplasmiques pourraient jouer un rôle dans le déterminisme de ces comportements.

C’est surtout la souris domestique qui est utilisée pour ce genre de travaux, en raison de l’agression bien connue des mâles et du fort taux de reproduction de cette espèce. C’est, par exemple, chez cet animal que l’on recherche la localisation du ou, plus vraisemblablement, des gènes responsables non pas de l’agression, mais d’une prédisposition à l’agression. On se demande s’il n’existerait pas certaines composantes du comportement agonistique de la souris comme la latence de la première attaque, le nombre d’attaques et le temps total passé à se battre qui ne dépendraient que d’un seul et même gène, alors que les battements de la queue en signe de menace dépendraient d’au moins deux gènes.

Maxson (1981) se demande si le chromosome sexuel Y, caractéristique des mâles, ne pourrait pas être le principal porteur des gènes de l’agression. En effet, si ce chromosome n’avait pour seule fonction que la différenciation de la gonade neutre en testicule, au cours de la vie embryonnaire, la plus grande partie de l’ADN de ce chromosome ne servirait à rien. Si cette hypothèse se révélait exacte, il y aurait un phénomène de co-évolution de tous les caractères portés par ce chromosome puisqu’il ne peut y avoir de gènes homologues à ceux de cet unique chromosome. Dans une telle hypothèse, les mêmes caractères (agression, apparition de la puberté, orientation de la gonade neutre en testicule, poids des testicules, comportement sexuel, etc.) pourraient être déterminés par les gènes du chromosome Y chez tous les mammifères, y compris l’homme.

Parallèlement à cette approche de la génétique de l’agression, de nombreuses équipes travaillent pour tenter de mettre au jour les médiateurs du système nerveux central susceptibles d’intervenir dans l’expression des comportements d’agression. Il y a déjà longtemps que l’on a remarqué que l’inhibition de la synthèse de la sérotonine provoquait divers troubles du comportement chez le chat; parmi ces troubles, on observe une sorte d’«hyperagression» vis-à-vis des proies, des congénères, voire de l’expérimentateur. L’acide 塚-amino-butyrique (ou GABA), que l’on considère comme un médiateur inhibiteur au niveau du système nerveux central, serait également impliqué dans les comportements agonistiques. Une élévation spontanée ou provoquée de ce médiateur au niveau de structures limbiques entraîne généralement une réduction des comportements d’agression chez le rat et la souris.

Les facteurs exogènes

Les choses se compliquent singulièrement lorsqu’on s’intéresse aux facteurs de l’environnement qui suscitent ou contrôlent les comportements d’agression.

Chez l’animal, il est banal de faire apparaître le rôle de l’espace disponible, de la frustration, de la privation alimentaire, de la concurrence, de la structure sociale du groupe, dans l’expression de l’agression. Il est également certain que, chez l’animal, on ne saurait séparer l’agression des comportements sociaux; l’animal a besoin d’un adversaire pour exprimer son agression et, en dehors de situations pathologiques, l’auto-agression n’est pas de mise chez l’animal.

L’expérience acquise par l’organisme peut rehausser ou diminuer son niveau d’agression: il y a longtemps que l’on sait rendre agressive une souris habituellement vaincue et inversement. Un rat tueur de souris cessera de manifester ce comportement muricide si, chaque fois qu’il agresse une souris, l’expérimentateur lui délivre un choc électrique.

Et il va sans dire que les premiers stades de développement permettent aux jeunes d’apprendre certains éléments des comportements d’agression comme les menaces et surtout les façons de contrôler, de réguler cette agression. Que ce soit au contact des parents, au travers des jeux, par observation du comportement des autres membres du groupe, le jeune connaît de nombreuses occasions pour apprendre ces éléments des comportements agonistiques.

Les éthologistes ont montré très clairement les moyens de contrôle de l’agression que représentent les displays ou comportements ritualisés. Par displays, il faut entendre des comportements qui, au cours de l’évolution, ont acquis une valeur de communication; ils sont pratiquement devenus des comportements symboliques. Il s’agit de postures, de mimiques, de mouvements du corps, très mécanisés, souvent répétés comme pour être mieux compris par chacun. La plupart des espèces possèdent ainsi quelques displays, les uns servant à exprimer la dominance, d’autres la menace ou la soumission, etc. Des émissions vocales, des odeurs viennent compléter ce rapide tableau des moyens mis en œuvre par les espèces animales afin de réguler leurs comportements d’agression. Cela explique le peu de combats à mort, le petit nombre de blessures malgré la fréquence élevée des interactions agressives. Un combat symbolique, «ritualisé», est tout aussi efficace qu’un combat réel, mais il est beaucoup moins dangereux pour la survie des individus et donc pour celle des espèces. Il est peut-être intéressant de signaler que la très grande majorité des études comportementales effectuées sur la ritualisation de l’agression ont été réalisées par des équipes qui se réfèrent à l’éthologie européenne, c’est-à-dire aux auteurs qui supposaient l’existence d’une pulsion agressive inhérente à tous les animaux.

Le cas particulier de l’agression chez l’homme

Contrairement à ce que d’aucuns affirment, la transposition à notre espèce de ces résultats solidement établis chez l’animal est pratiquemment impossible. Chez l’homme, les capacités d’apprentissage sont bien supérieures à celles des animaux, son enfance est beaucoup plus longue; l’homme sait manipuler des symboles, remplacer l’un par l’autre, réaliser des opérations logiques sur de telles représentations mentales, ce qui laisse supposer qu’il y aura un nombre bien supérieur de stimulus susceptibles d’activer ou d’inhiber les substrats neuronaux de l’agression.

Si l’homme paraît, à première vue, ne posséder aucun comportement ritualisé propre à réduire l’agression, il possède, seul, le langage verbal et nous savons bien que les paroles peuvent faire plus mal que les coups. Notre langage articulé, qui nous permet de menacer, d’agresser, de mentir, de nous soumettre, n’a-t-il pas pris la place des comportements ritualisés des animaux?

Alors qu’il semblait exister des similitudes étroites entre l’animal et l’homme en ce qui concerne les facteurs endogènes de l’agression, beaucoup de divergences apparaissent au niveau des facteurs exogènes, expérimentiels, ontogénétiques, etc. Un tel constat n’a rien pour nous surprendre car, dès que l’on tente de définir ce que l’on entend par agression, des divergences similaires se font jour. Déjà, chez l’animal, on pourrait presque dire qu’il existe autant de définitions de ce comportement qu’il existe d’équipes de chercheurs se préoccupant de cette question. Une définition comme celle de Carthy et Ebling a le mérite de satisfaire la majorité des spécialistes: «Un animal se comporte de manière agressive lorsqu’il inflige, cherche à infliger ou menace d’infliger un dommage à un autre organisme.»

Cette définition commode ne fait aucune allusion aux situations propices à l’agression, aux diverses formes d’agression: l’agression territoriale, l’agression d’évitement, l’agression prédatrice, l’agression provoquée par la douleur, l’agression maternelle, le cannibalisme, etc.

Pour les psychologues, l’agression revêt au moins trois significations: faire du mal de façon réelle ou symbolique, l’intention de faire du mal et l’état émotionnel correspondant.

Si l’on confond, comme le font certains (Fisher, 1975), agression et violence, on s’éloigne encore plus du comportement animal. L’agression humaine est souvent intentionnelle, voire involontaire ou impulsive. Et si, comme on le fait chez l’animal, on essaie de distinguer les diverses formes d’agression humaine, on s’aperçoit qu’il n’y a guère de recouvrement possible: agression ludique, agression provoquée par les médias, agression militaire, agression liée à un rôle social, agression du spectateur, agression criminelle, agression défensive, etc.

Ces divergences au niveau des facteurs endogènes de l’agression, au niveau des définitions proposées ou même au niveau des types d’agression reconnus, jettent un trouble sur l’utilisation de plus en plus fréquente que font les chercheurs de «modèles animaux» de l’agression pour rendre compte des formes d’agression humaine.

Encyclopédie Universelle. 2012.